Le film résume la première saison de l'anime Tengen Toppa Gurren-Lagann. C'est-à-dire, la vie sous la Terre de Kamina et Simon, le moment ou Simon découvre Lagann. L'arrivé d'un Ganmen ennemi provenant de la surface et l'arrivé en même temps de Yoko. Et surtout le moment ou grâce au Lagann, Kamina et Simon accompagné de Yoko vont découvrir la surface pour la première fois, ainsi donc de nouvelles aventures s'offriront à eux et se feront de nouveaux amies ainsi que de coriace ennemies qui par le passé les a forcés à se terrer sous Terre, ils sont appelés les Beastmen. Suivi du moment tragique qui chamboulera la vie de Simon mais on découvre aussi la venue d'un nouvel individu… d'une fille en l'occurrence.

La légende dit qu'autrefois, Aaron, l'Aura Gardien, aidé de son Pokémon Lucario, réussit à arrêter une terrible guerre. Au Palais Cameran, les habitants organisent chaque année un tournoi Pokémon pour le célébrer. Sacha y participe et gagne, obtenant ainsi le titre d'Aura Gardien. Mais le Pokémon légendaire Mew apparait alors et kidnappe Pikachu ! Lucario fait irruption et emmène Sacha et ses amis dans un périple à destination du mystérieux Arbre des Origines qui est protégé par les Golems Regirock, Regice et Registeel.